构成抗原的条件(抗原,表位,免疫原性,决定簇,特异性)
一. 影响免疫原性的因素(免疫原性基础)
(一)抗原因素:
1.分子量:一般是分子量越大,免疫原性越强。
2.化学组成及结构:
蛋白质:
A.氨基酸组成 --- 含芳香族氨基酸(特别是酪氨酸),免疫原性强;
B.结构:环状,免疫原性强;直链,免疫原性弱。
多糖:具有免疫原性, 较蛋白质弱。
核酸:多无免疫原性。
3.可降解性:
含L-氨基酸的蛋白质易降解,具有免疫原性。
含D-氨基酸的聚合体不易降解,不具有免疫原性。
(二)宿主因素
1.异物性:异种或同种异体的物质。抗原来源与宿主之间种系关系越远,其免疫原性越强。
2.宿主的遗传性:同种动物不同品系及不同个体对同种抗原产生不同强度的免疫应答。
3.免疫原的剂量及进入途径:
剂量:
(1)剂量不足或过多均不引起免疫应答。
(2)重复进入,引起强免疫应答。
途径:皮内、皮下、肌肉、静脉、腹腔、口服
4.免疫佐剂(immunoadjuvant,adjuvant )定义:先于抗原或同时与抗原混合注射机体可增强抗原的免疫原性的物质。
应用:a.弱免疫原性物质 b.免疫原剂量不足
佐剂种类:
(1)油性乳剂—弗氏佐剂(Freund‘s adjuvant)
(2)无机佐剂:氢氧化铝,明矾等
(3)有机佐剂:微生物及其产物(结核杆菌、卡介苗等)
(4)细胞因子:IL-2/IL-4等
免疫佐剂的生物学作用:
1.增强抗原的免疫原性
2.加强机体对抗原刺激的反应性,提高抗体滴度
3.改变抗体类型, IgM—IgG
4.引起或增强迟发型超敏反应
免疫佐剂的作用机制:
1.改变抗原物理性状,形成抗原储存库,抗原缓慢释放,时间长
2. 使抗原易被巨噬细胞吞噬,促进对抗原的处理
3.刺激淋巴细胞增殖和分化,从而增强和扩大免疫应答的效果
4.增强淋巴细胞和巨噬细胞胞膜通透性,促进对抗原的有效处理
抗原的性质
1.异物性
2.一定的理化性状
3.完整性
4.抗原-抗体反应的特异性
5.抗原抗体反应具有高度特异性
6.特异性是由抗原决定簇所决定,而非由整个抗原分子决定
7.抗原决定簇的空间位置很重要
8.抗原结构的旋光度也与抗原特异性有关
二.抗原的特异性基础
(一)抗原决定簇(antigenic determinant)
又称表位 (epitope):抗原特异性的分子基础,抗原物质中能与其相应抗体或致敏淋巴细胞发生特异性结合的结构(免疫应答的特异性基础)。(抗原分子中决定抗原特异性的特殊化学基团)
免疫细胞识别的靶结构:相应淋巴细胞表面的抗原受体结合,激活淋巴细胞,引起免疫应答
免疫反应特异性的基础:相应抗体或致敏淋巴细胞发生特异性结合,发挥免疫效应
Epitope的大小:与相应抗体的抗原结合部位相当
多肽Epitope:5~6个氨基酸残基
多糖Epitope:5~7个单糖
核酸半抗原Epitope:6~8个核苷酸
免疫显性基团(immunodominant group):残基中与抗体结合时比残基起更大作用的部分
免疫优势决定簇(immunodominant AD):Ag/many epitope/construction interference/high Ab
免疫静止决定簇(immunosilent AD):no specific Ab
隐蔽表位(Hidden Epitope):位于蛋白质空间结构的深层-----功能表位(in some cases)
抗原的结合价(antigenic valence):抗原分子表面与与抗体分子结合的表位总数,称之,又称为功能价。(功能性决定簇数目)
非功能价:抗原分子内部的表位总数(隐蔽表位)
多价抗原:抗原分子表面有多个相同和不同的抗原表位
抗原决定簇分类:
1.根据结构:
A.构象决定簇 (conformational determinant):由空间构象形成的决定簇,序列上不连续。
B.顺序/序列决定簇(sequence determinant)or线性(linear )/连续(continuous)决定簇:序列相连续的氨基酸肽片段构成的决定簇。
2.根据功能:
A.隐蔽性决定簇:存在于抗原内部的决定簇。
B.功能性决定簇:能被B细胞识别,或与抗体结合的决定簇。
(二)T细胞和B细胞表位
在免疫应答过程中,T细胞TCR和B细胞的BCR所识别的抗原表位具有不同的特点,分别称之:
1. T细胞表位 (T cell epitope):
TCR识别抗原的特点:10~20 aa peptide
T细胞表位: sequence e
蛋白质的抗原性最强吗,为什么啊
异物性是指抗原与自身正常组织成份的差异程度。正常情况下,自身组织和细胞不引起免疫应答,只有异种物质才能诱导机体产生免疫应答。所以,异物性是一种物质成为抗原的重要条件。通常抗原来源与宿主种系关系越远,免疫原性越强;反之,种系关系越近免疫原性越弱。如鸭血清蛋白对家兔呈强免疫原性,而对鸡则呈弱免疫原性。但异物性并不仅指异体成份,自身成分在胚胎期未与免疫活性细胞充分接触过的物质或自身成分发生改变与修饰能被自身免疫系统识别的物质也可被视为异物。
异物性物质通常可分为以下三类
1 .异种物质 如细菌、病毒、真菌等。异种动物血清、植物蛋白质(花粉、孢子等)。
2 .同种异体物质 如人类红细胞表面血型抗原( A 、 B 、 O 、 Rh );组织相容性抗原等。
3 .改变与修饰的自身成份及隐蔽的自身成份的释放 主要在外伤、感染、电离辐射及药物等多种因素的作用与影响下,使自身正常组织结构发生改变,以及隐蔽的自身抗原(甲状腺球蛋白、眼晶状体蛋白、精子等)释放人血。
构成抗原的条件
抗原的抗原性是指抗原与其相应抗体发生特异性结合的特性,也就是抗原与抗体或免疫淋巴细胞结合的能力。而特异性抗体或免疫淋巴细胞受体上接受某一抗原结合的部位是相同的,位于两臂末端Fab段,称抗原结合片段。但是抗原与抗体或免疫淋巴细胞受体结合就能发生免疫反应吗?不一定的,这里还有个半抗体的概念,只有抗原性而无免疫原性的物质,其可与抗体或致敏淋巴细胞特异性结合,但不能单独诱发免疫应答,也叫不完全抗原。抗原通常是一种蛋白质,但多糖和核酸等也可作为抗原,它们一般要通过载体蛋白才能具有免疫原性,比如肺炎球菌荚膜多糖。 你所问的问题我想不是这种结合能力的强弱,应该是抗原刺激机体产生免疫应答能力的强弱。那么就是说的抗原免疫原性的强弱了。免疫原需具备以下条件:1、异物性:是构成抗原免疫原性的首要条件。绝大多数抗原是异种物质,生物间种族亲缘关系越远,大分子物质结构差异越大,免疫原性越显著。同种异体间,由于个体的遗传差异,组织细胞或体液中有些成分的分子结构也存在不同程度的差异。2、大分子物质:凡是有免疫原性的物质分子量都较大,一般在10kD以上,低于4.0okD者一般无免疫原性。分子量越大,免疫原性越强,因大分子表面的抗原表位更多,大分子在体内存留时间长,不易被迅速酶解而排除,故有利于抗原刺激免疫系统,产生免疫应答。3、化学组成:多数抗原为蛋白质,蛋白质中含有大量芳香族氨基酸,尤其是酪氮酸时,免疫原性更强。以非芳香族氨基酸为主的蛋白质,免疫原性则弱。多糖类、脂类及核酸的免疫原性均很差,若与蛋白质结合,其免疫原性则明显加强。4、分子结构: 抗原分子的立体结构是决定抗原分子与淋巴细胞抗原受体结合、引起免疫应答的功能关键,也是决定抗原与相应抗体结合、出现各种免疫反应的物质基础。若某些原因引起抗原立体结构发生改变,可使抗原性改变或丧失。某些化学基团(如酪氨酸)在分子中分布的部位与抗原性强弱有关,在分子表面时,因易与淋巴细胞抗原受体结合,抗原性强;若存在于大分子内部,则表现不出免疫原的性能。此外,蛋白质等抗原可因加热、融冻、光照、振荡等物理因素引起变性,使抗原性改变或丧失。 具备了上述条件的物质能否成为免疫原,还受机体遗传因素、年龄、生理状态及免疫系统功能正常与否等因素的影响。有的物质对成年人为良好抗原性,但对新生儿不引起免疫反应;有的物质对正常人无免疫原性,但对过敏体质者则有抗原反应。此外,给予抗原的途径也影响免疫原性的效果,如口服抗原易被消化道的酶降解,失去免疫原性;注射抗原,常可维持抗原分子的完整性,可保留免疫原性。不知道我的回答是否对你有所帮助。
免疫学技术知识总结 第二章
(一) 大分子的胶体物质
凡有免疫原性的物质,多属大分子胶体。一般而言,分子量越大,免疫原性越强。 天然蛋白质的分子量多在10K D 以上,是良好的抗原;分子量小于4KD 的,一般不是良 好抗原。抗原必须是大分子物质,可能是因为①大分子胶体在体内不易被破坏或排泄, 停留时间长,因而能更有效地刺激机体发生免疫应答;②分子量越大,该物质的化学结 构可能就复杂,其抗原决定簇也会越多。
(二) 一定的化学组成和结构
抗原物质还要求一定的化学组成的结构。大分子物质不见得都有免疫原性,如明胶 蛋白质,其分子量高达10 万,但其抗原性很弱。因明胶含有的成分多为直链氨基酸, 不稳定易被体内酶类分解成低分子物质。若在明胶分子中接上2 %的酪氨酸,即成为良 好的抗原。又如合成抗原多聚丙氨酸-多聚赖氨酸复合物,分子量虽超过10KD ,但并 非是良好抗原。如将酪氨酸连接在多聚丙氨酸的外端,就具有免疫原性,如果连接上的 酪氨酸再用多聚丙氨酸覆盖,就无免疫原性。可见一个抗原除要求有较大的分子外,抗 原分子结构还要有一定的化学基团,并必须暴露在复合分子的表面上,才能显示出其作 用。对蛋白质抗原来说,芳香族氨基酸起着重要的作用,因环形结构的稳定性能加强免 疫原性。总之,如果仅有一定的化学组成与结构而分子量不够大,或虽为高分子,但无 环状结构的物质,它们一般均无免疫原性。
(三) 异物性
抗原的异物性指物质的化学结构组成和自身组织不同,免疫系统从未接触过的物 质。抗原的异物性包括:①异种物质:种系越远,抗原性越强;②同种异体物质:组织 成分结构不同,如红细胞不一样,构成异体之间的抗原性不同。③自身抗原:自身的组 织结构发生改变,如:外伤,手术,服药,使自身组织发生改变,成为自身抗原。隐蔽 的自身物质露出来,也会成为自身抗原。
(四) 完整性
抗原进入体内需要保持其分子完整性,即使是强抗原性的异种蛋白质,经口给予时 由于经消化道被分解成氨基酸而失去免疫原性。除非在肠壁通透性增高的情况下,抗原 异物通过肠壁 (如新生儿、烧伤、原子损伤等) 才能具有免疫原性。在实践中人们已注 意到抗原分子的完整性,故疫苗接种时绝大多数采用注射方法,而不采用口服的方法。 但脊髓灰质炎活疫苗是经口给予的,因其本身是肠道病毒,在肠粘膜发挥免疫作用。
第二章 抗体制备技术
抗体的基本概念:多克隆抗体(多个淋巴细胞克隆所分泌的抗体)和单克隆抗体(单个B淋巴细胞克隆所分泌的抗体)
单克隆抗体的特点:
高度均质(同一亚类),化学组成均一,不含或很少含Ig
特异性强,只针对某一种抗原表位
亲和力强
抗原用量少,无须纯化
无批间差异
来源稳定,可达批生产,容易标准化
不易形成沉淀线
操作比较麻烦
什么条件下需要制备单抗:
目的蛋白有类似的结构
抗原不纯,无法分开
多抗的效果不好(已经排除非特异性反应)
希望将抗体用于治疗,研制成药物
希望将抗体用于诊断,研制成诊断试剂。
第一节 多克隆抗体的之别
一、多克隆抗体制备的原理
抗体制备、动物免疫、抗体纯化
二、多抗的基本条件
1. 免疫原的制备
颗粒性抗原:细胞、病毒、细菌等,一般具有较强的免疫原性,可以不加佐剂,直接进行腹腔注射。
可溶性抗原:可溶性抗原的来源主要是天然纯化,或者用目的基因在原核细胞或者真核细胞中表达,可溶性抗原需要与弗氏佐剂完全或不完全混匀,才可以进行免疫。
(1) 完全抗原的提取:细胞破碎法、抗原提取、抗原的纯化
(2)半抗原与载体的交联:载体的选择、半抗原与载体偶联的方法、偶联复合物的鉴定
(3)合成肽抗原:免疫原性肽的选择、肽的合成和纯化
2. 免疫动物的选择:
3. 佐剂的准备:
佐剂的种类:无机佐剂、有机佐剂、合成佐剂、油剂
三、多克隆抗体制备的基本方法
1. 抗原计量、免疫途径与免疫日程
免疫动物的方法:
免疫原值被:
无佐剂免疫法:适用于颗粒性抗原
弗氏佐剂免疫法:适用于可溶性抗原
铝佐剂免疫法:适用于人的免疫
免疫动物(一般选择雌性动物,温顺并且可以生产)
皮内免疫法
皮下或肌肉免疫法
淋巴结免疫法
混合法
抗体效价满意后静脉注射加强免疫
常见的注射方法;皮下注射、皮内注射、尾静脉注射、静脉注射
2. 小样试血与采血
抗血清的获得:眼眶取血、颈动脉放血、心脏采血
免疫效果评价:取血(兔耳动脉、鼠尾静脉)、检测(双向免疫扩散、ELISA)
3. 抗体的分离和纯化技术
盐析法、凝胶过滤法、离子交换层析、亲和层析法、电泳分离法
亲和层析法原理:利用蛋白质之间的特异性结合(抗原-抗体、受体-配体)将一种配基与凝胶颗粒结合,捕捉与他相配的物质,洗脱另外一种物质,并且洗脱一般用改变pH的方法。
主要步骤:将蛋白质与活化柱子结合,将腹水或者血清处理后过柱子,用结合缓冲液洗柱子(知道A280为零),永安氨酸缓冲液洗脱抗体,等量收集洗脱液,测定洗脱液的A280值,保留A280值明显升高的样品。
4. 抗体的鉴定
蛋白质浓度的测定:紫外分光比色法、双缩脲法、福林酚法、
免疫效果评价:双向免疫扩散、ELISA
纯度分析:免疫印迹(WB)
抗体类别分析:免疫金试条
亲和力分析:ELISA、荧光偏振
5. 抗体的保存
抗体的浓缩:吸收、蒸发、超滤
抗体的保存:浓缩抗议+甘油+防腐剂
免疫效果不佳的原因可能是:抗原纯度不够、免疫原性低、免疫途径乳化不合格、免疫剂量不合适、动物疾病或者种属差异小。
第二节 单克隆抗体制备技术
一、单克隆抗体制备的原理
1个B细胞只能产生1个抗体。方法是细胞工程杂交技术和B细胞杂交瘤技术
需要将单克隆B细胞和肿瘤细胞相结合才可以永久产生单抗
Barski等发现细胞额自然融合现象,但是频率很低
冈田等发现灭火的仙台禀赋和聚乙二醇能显著提高细胞融合的效率。
二、单抗制备的基本条件
需要培养正常的B细胞以及B细胞融合的肿瘤细胞
1. 动物的免疫抗原与载体、动物的选择、免疫途径
举例:小鼠免疫
第一次免疫:可溶性抗原加弗氏完全佐剂——小鼠背部皮下注射(4周后)
第二次免疫:可溶性抗原加弗氏不完全佐剂——小鼠背部皮下注射(3周后)
第三次免疫:可溶性抗原加生理盐水——小鼠腹腔注射(10天后检测血清效价)
加强免疫:可溶性抗原加生理盐水——小鼠腹腔注射(3天后)
细胞融合
2. 酶缺陷型骨髓瘤细胞的培养
细胞DNA合成途径:
次黄嘌呤(H)通过嘌呤合成跑路途经合成HGPRT(次黄嘌呤鸟嘌呤磷酸核糖转移酶)进一步合成鸟嘌呤核苷酸
胸腺嘧啶核苷(T)通过嘧啶合成旁路途经合成TK(胸腺嘧啶核苷激酶),进一步合成胸腺嘧啶脱氧核苷酸
氨基酸、谷氨酰胺、鸟核苷单磷酸通过核酸生物合成主要途径结合上面两步合成的鸟嘌呤核苷酸以及胸腺嘧啶脱氧核苷酸形成DNA
将第三步当中氨基端变为氨基碟呤(A),则无法形成DNA。
因此酶缺陷型细胞的筛选就是HAT筛选
3. 单抗检测方法的建立
免疫酶技术
免疫荧光技术
免疫扩散技术
三、单抗制备的基本方法
1. 酶缺陷型骨髓瘤细胞的培养
组织培养的基本条件:
仪器:包括CO2培养箱、倒置显微镜、超净台、液氮罐、低速低温离心机
试剂:培养液、HAT选择培养液、HT培养液、血清、抗生素
耗材:培养板、培养品、吸管、移液管
骨髓瘤细胞系的选择要点:
(1) 所选的骨髓瘤细胞应与提供免疫脾细胞的动物品系相同
(2) 自身不产生免疫球蛋白的重链和轻链
(3) 对氨基碟呤敏感
(4) 与免疫脾细胞融合后产生稳定分泌的Ig杂交细胞
2. 饲养细胞的制备
饲养细胞的作用:
(1) 增加细胞浓度,满足新生杂交瘤细胞对细胞密度的要求
(2) 吞噬清楚死亡的细胞
(3) 分泌生长刺激因子促进杂交瘤细胞的生长
饲养细胞的种类和制备方法
(1) 小鼠腹腔巨噬细胞
(2) 小鼠脾细胞
(3) 成纤维细胞
3. 脾细胞的分离
(1) 拉颈椎处死小鼠
(2) 无菌操作取出脾脏
(3) 清洗、研磨
(4) 收集细胞
(5) 离心洗涤
(6) 细胞计数
4. 细胞融合:骨髓瘤细胞和脾细胞按照1:10或1:5的比例混合并加入促融剂PEG
细胞融合的方法:PEG融合、仙台病毒、电融合
5. HAT选择性培养
HAT选择性培养的原理:细胞的DNA生物合成右主要途径和补偿途径。当A存在是,能够阻断DNA合成的主要途径,须通过补偿途径合成DNA,这时就需要HGPRT利用H合成DNA,或者TK利用T合成DNA。
由于选用西黄嘌呤鸟嘌呤荷塘转移酶缺陷型(HPRR-)骨髓瘤在细胞或者胸腺嘧啶割肝激酶缺陷型(TK-)细胞作为亲本,该校只能通过群全条件的DNA培养基才可合成,因此杂种细胞通过互补作用获得HGPPT或者TK基因。只有杂种细胞可以活,酶缺乏性细胞完全无法存活,单克隆B细胞一般不能长期生长,就起到了分离杂交细胞的作用。
细胞生长情况:融合3-4天之后,可以看到刑诉骨髓瘤细胞,混元透亮的克隆。融合后第7-9天去培养上清,检测特异性抗体。
筛选后存活的细胞就是脾细胞和骨髓瘤细胞融合细胞。
6. 阳性克隆的筛选
分泌单克隆抗体杂交瘤细胞的检测方法
免疫酶技术:简介ELISA法
免疫荧光技术:间接免疫荧光测定法、流式细胞分析技术(阴性对照:骨髓瘤细胞培养上清,阳性对照:免疫鼠血清)
7. 克隆化培养:阳性细胞的单克隆化
克隆是指由单个细胞繁殖、扩增而形成的性状均一的细胞集落的过程。
常见方法有:有限稀释法和软琼脂克隆技术
有限稀释法:从阳性分泌孔收集杂交瘤细胞。
软琼脂克隆技术:从阳性分泌孔中收集杂交瘤细胞,一适当浓度杂交瘤细胞加入到软琼脂培养基中,形成有一个细胞增殖来的细胞集群。
单克隆抗体的鉴定:
(1) 抗体敏感性检测:对腹水和培养基上清进行效价测定
(2) 抗体特异性鉴定:是否与其他抗原右交互反应。
(3) 抗体效价测定
(4) 抗体亚类鉴定:IgG(IgG1、IgG2、IgG3)、IgM
(5) 抗体亲和力鉴定
(6) 识别表位分析
8. 单克隆抗体的扩大生产:细胞培养法、小鼠体内诱生法、生物反应器
细胞培养法:杂交瘤细胞、培养瓶或罐中培养、收集上清液、纯化抗体
动物体内诱生法:Balb/c小鼠、腹腔注射0.5ml液体是啦或降植烷、腹腔内接种杂交瘤细胞、收集腹水
生物反应器:发酵罐培养
单抗培养常见的问题:
(1) 污染:培养环境、操作
(2) 融合细胞不生长:PEG、血清、HAT培养基
(3) 抗体分泌不足:支原体污染、细胞突变、培养体系有问题
(4) 杂交瘤细胞难以克隆化:血清质量、细胞活性
第三节 基因工程抗体制备技术
基因工程抗体:通过基因工程的手段,按照个人意愿进行细胞人工改造的技术。
优点主要有:特异性高、质量稳定、成本低廉、工艺简单、异源性滴低、穿透性好、功能丰富。
一、鼠源抗体人源化
鼠源抗体应用中的障碍:免疫原性、半衰期短、抗体功能片段失活。
1. 嵌合抗体:可变区基因克隆、表达载体的构建、嵌合抗体的表达
2. 改型抗体
二、小分子抗体:Fab抗体、Fv抗体和单链抗体、单域抗体、最小识别单位
小分子抗体的优点:
(1)可在原核体系中表达,降低生产成本。
(2)因为其分子量小,穿透能力强,易进入病灶部位,有利于对肿瘤等疾病的治疗。
(3)不含Fc片段,不与Fc受体结合,可减少因广泛分布的Fc受体而带来的不利影响。
(4)在体内半衰期短,有利于体内毒性物质的消除
(5)易于进一步基因工程分改造。
三、]基于抗体的应用
1. CAR-T免疫治疗:
CAR-T免疫疗法:即嵌合抗原受体T细胞免疫疗法,是一种新型的过继性细胞疗法,即利用病人自身的免疫细胞来清除癌细胞的细胞疗法,并非药物。
CAR-T技术:通过整个嵌合抗原受体的经过基因修饰的T细胞抵抗肿瘤细胞的疗法。嵌合抗原受体可以特异性识别肿瘤相关抗原或者肿瘤特异性抗原,识别结合后将激活及增值信号传递到T细胞内,引起T细胞激活,增殖释放细胞因子,从而杀伤肿瘤细胞。
2. 免疫检查点
3. 免疫毒素
4. ADC
5. 双特异性抗体
第四节 [endif]抗体库技术
抗体库技术:即用基因克隆技术将全套抗体轻重链可变区基因克隆出来,重组到原核表达载体上,通过原核系统直接表达有功能的抗体分子片段,并筛选出特异性的抗体分子和可变区基因。
一、噬菌体展示技术原理:噬菌体展示技术是将外源蛋白质或者DNA序列查到噬菌体外壳上的适当位置,使外源基因随着外壳蛋白的表达而表达,同时,外源蛋白随着噬菌体的重新组装而展现倒是菌体表面的生物技术。到目前为止,人们已经靠发出单链丝状噬菌体展示系统、T4噬菌体展示系统、λ噬菌体展示系统等。
二、噬菌体抗体制备的基本程序
1. 收集淋巴细胞提取mRNA并转录到cDNA或直接提取斯堡基因组的DNA
2. 扩增DNA的抗体可变区基因
3. [构建重组噬菌体库
4. 筛选所需特征的重组噬菌体
5. 采用突变或链置换使亲和力成熟
三、噬菌体抗体技术的特点
1. 筛选步骤简单、快速、有效
2. 扩大了筛选流量,一次就可以筛选多于1010个的克隆
3. 抗体基因型与表现性联系密切,基因稳定且容易改造
4. 模拟天然免疫系统亲和力成熟过程
5. 无需人工接种
6. 可替代动物多克隆抗体
7. 构建康体苦时。轻重链可变区基因在体外随机组合,可产生体内部存在的轻重链组合,得到新的特异性抗体。
8. 可以在预案和系统中表达,大规模生产方便,且成本低。
四、抗体库技术的应用
1. 制备全人源抗体
2. 改良基因工程抗体
以上就是关于从异物性,理化性,特异性来简述决定抗原免疫原性的条件全部的内容,如果了解更多相关内容,可以关注我们,你们的支持是我们更新的动力!